睡觉是自然界非常常见的动物行为。无论是人类,还是我们日常观察到的猫、狗、鸡、鸭等动物都会睡觉:每天晚上,我们都会躺到床上,身体逐渐停止活动,意识也会逐渐丧失,对外界的情况不再有感知和反应,直至醒来;猫和狗睡觉时会躺下,眼睛关闭,身体静止;鸡、鸭睡觉时,可以卧下,也可以单腿站立,头弯过来,将嘴插入自己的翅膀下面,闭上眼,并且维持这样的姿势不动,直至醒来。
但看似寻常的睡眠在竞争激烈的大自然中却有不利的一面,因为睡眠会占用大量的时间。以人类为例,人每天要睡大约8个小时,在此期间不能做任何事情,相当于生命三分之一的时间被“浪费”掉了。此外,有记录的睡眠时间最长的动物要算犰狳(Chaetophractus villosus),它们每天要睡17-20个小时——相当于一生中的大部分时间都在睡觉。在睡眠期间,动物不能捕食和进食,且由于意识丧失,它们无法感知环境的变化而及时做出反应,更容易被其他动物捕食,对自然界中出现的危险(如山洪暴发)也不能及时躲避。
犰狳是有记录的睡眠时间最长的动物 (图片来源:Wikipedia)
既然睡眠会带来这些消极影响,为什么动物们要演化出这种状态?是否存在不需要睡眠的动物呢?
不睡觉会失去什么,可能是生命
科学家对睡眠这一行为做了长期的研究,首先得出的结论是:既然动物普遍要睡眠,那说明睡眠对于动物来说一定至关重要,其带来的积极影响绝对超过负面影响。
1971年,睡眠研究的先驱者,德裔美国科学家阿兰·瑞赫特沙芬(Allan Rechtschaffen,1927-2021)就说过,如果睡眠没有对生命绝对需要的功能,那就是演化过程所犯的最大的错误。
睡眠的绝对必要性可以从睡眠缺失的后果看出来。人类的睡眠如果被扰乱,第二天的注意力会不集中,除了打盹之外,思维能力也会下降。长期强制性的不睡觉更会使人神志不清,判断出错,出现幻觉,甚至精神错乱。
有一种罕见的遗传病,叫做致死性家族失眠症(Fatal familiar insomnia),其原因是PRNP基因中有一个突变,使PrPc蛋白变为朊病毒,从而使丘脑变性,其与睡眠有密切关系,患者完全不能睡眠,产生幻觉和恐慌发作,最后死亡。
轻微的睡眠不足很轻易就能在面部观察到,比如黑眼圈、眼袋等,长期缺乏睡眠会导致记忆力下降等症状 (图片来源:Wikipedia)
科学实验表明,持续的睡眠剥夺也会导致动物死亡。如果将大鼠放在水池上方的转盘上,一旦发现大鼠开始睡觉,转盘就会开始转动,大鼠如果不移动位置就会掉入水中,因此一直无法入睡,结果大鼠在被剥夺睡眠11天后就死亡。用其它动物如猫、狗、兔做实验,也得到类似的结果,这些动物在被剥夺睡眠两、三周内就会死亡。这些事实表明,睡眠对于动物的生存是绝对必要的。
睡眠的本质:符合6个特征才能算
经过深入研究之后,科学家发现睡眠是神经系统的一种状态。神经系统是动物产生意识,接收外界信息并且加以处理的地方。睡眠时意识丧失,对外界信息不再反应,说明是神经系统的状态发生了变化。
脑电图(贴在头皮上的电极记录到的脑电活动)在清醒期和睡眠期的明显区别就证明了这一点。相反,身体其他器官的工作,例如心脏泵血,肺脏呼吸,肾脏排尿,肝脏解毒等,就没有随着清醒-睡眠周期而明显变化,例如清醒时的心电图和睡觉时的心电图就没有明显区别。
人类在不同状态下的脑电波图截然不同 (图片来源:Wikipedia)
我们日常生活中接触到的动物,如猫、狗、鸟类等属于高级脊椎动物,拥有高度发达的神经系统和大脑。那么是否只有复杂的神经系统才需要睡眠?
脊椎动物中比较低级的爬行动物(如蜥蜴)和鱼类睡觉吗?神经系统更简单的无脊椎动物如软体动物、昆虫睡觉吗?只有神经节而没有脑的线虫睡觉吗?腔肠动物中的水母和水螅只有由神经细胞组成的神经网,连神经节都没有,它们也睡觉吗?
如果所有具有神经系统的动物都睡觉,那么睡觉就是所有神经系统的共同需要,而不管这些神经系统有多么简单。研究睡眠对所有这些神经系统的共同作用,也就可以了解睡眠最基本的功能。
水母也会睡眠吗? (图片来源:Wikipedia)
要知道是否所有具有神经系统的动物都睡觉,首先要给睡眠一个定义。睡眠的重要特征是意识丧失和身体静止,但是麻醉和昏迷也会导致意识丧失和身体静止。现在认为符合以下特征的身体状态才能算是睡眠(而不是麻醉或者昏迷):
1.睡眠姿势和地点
各种动物有睡眠的特征姿势,许多动物还会选择睡眠地点。而动物被麻醉和进入昏迷状态时,并没有特征的姿势和有选择的地点。
2. 能够被迅速唤醒
虽然动物睡眠时一般不再对外界信息起反应,但是强刺激,包括强烈的身体触碰,强声,强光等,可以使动物从睡眠状态迅速变为清醒状态。被麻醉和处于昏迷状态的动物是不能被迅速唤醒的。
3.补偿性
动物都需要一定时间的睡眠,因此睡眠有补偿性。如果动物因为某些原因失去了睡眠,再次睡眠时会睡得更长,睡得更深,更不容易被唤醒。而麻醉和昏迷不是动物所需要的,也都没有补偿性,不会由于过去没有被麻醉和昏迷就自己去处于麻醉或昏迷的状态。
4. 受生物钟控制
动物在一天中的睡眠时间大致固定,例如多数动物晚上睡觉,白天活动,而夜行动物白天睡觉,晚上活动,但是都有规律。麻醉和昏迷不受生物钟控制,可以在任何时候发生。
5. 睡眠可以被催眠或唤醒的化合物所影响
例如褪黑激素和抗组胺药可以促进睡眠,咖啡因会使人清醒。麻醉和昏迷则不受这些物质的影响。
6. 睡眠具有特征性的神经电活动
麻醉和昏迷时的神经电活动则复杂多变,随诱因和状况而彼此不同。
有些动物睡觉,有些不睡
按照上述标准,科学家发现所有被检测过的,具有神经系统的动物都睡觉。无论是较为低级的脊椎动物如爬行类,还是神经系统最简单的动物——水螅,它们都有睡眠行为。
以下是一些动物的睡眠行为:
澳大利亚鬃狮蜥(Pogona barbata)属于爬行动物,有脑,晚上有8-12小时睡觉。睡觉时腹部贴地,眼睛关闭,身体不动。
鱼类中的斑马鱼(Danio rerio)有脑,晚上睡觉,睡眠时身体不动,位置选择在水底或表面,呼吸变慢且不规律。如果在夜间通过敲打鱼缸的方式不让斑马鱼睡眠,下一次睡眠就会睡得更久,但是在白天斑马鱼清醒时敲鱼缸就没有这样的效果。
西班牙猪鱼(Bodianus rufus)和濑鱼(Labridae)在晚上很容易被人从水中拿出而没有反应,明显是处于睡眠状态。彩虹濑鱼 (Coris julis)睡觉时会把自己埋在沙里,并且待在沙里从黄昏到天明。鹦鹉鱼(parrot fishes)睡觉时还会分泌一层粘液,将自己包裹起来。
在水箱底部睡觉的斑马鱼 (图片来源:Jones R. Let sleeping zebrafish lie: a new model for sleep studies[J]. PLoS biology, 2007, 5(10): e281.)
鱼类中比斑马鱼更原始的是属于软骨鱼类的鲨鱼,和斑马鱼一样有脑。它们晚上在洞穴中或礁石下面睡觉,卧在海底,身体静止,对潜水员在附近游动也没有反应,但是在被潜水员拉尾巴时会突然清醒并且逃走。
黑腹果蝇(Drosophila melanogaster)有脑,每天大约有8-10小时处于不活动状态,多数在晚上。如果晚上不让它们睡觉,第二天就会睡得更长。
果蝇是一种使用极其广泛的实验动物,它们也有睡眠状态 (图片来源:Wikipedia)
加州海兔(Aplysia californica)属于无脊椎动物中的软体动物,没有脑,神经系统含有5个神经节。晚上处于身体半收缩的睡眠状态,对水草(食物)刺激和用盐在尾部刺激的逃逸反应都变得迟缓。如果在夜间用频繁转移它们的方法来阻止它们入睡,第二天它们就会更多地处于睡眠状态。如果这些转移发生在白天,海兔就不会增加随后的睡眠时间。
加州海兔 (图片来源:Wikipedia)
秀丽隐杆线虫(Caenorhabtidis elegens)是简单的两侧对称动物,身体呈线状,两头尖,长约1毫米,有302个神经细胞。头部和尾部各有一个神经节,之间有神经索连接。线虫发育过程中要蜕4次皮,每次蜕皮后都有2-3小时的睡眠状态,静止不动,身体有固定的卷曲姿势,不进食,也不容易被唤醒。剥夺这些睡眠会使线虫能够更快和更深地入睡,即进行补偿性睡眠。
活动中的秀丽隐杆线虫,它们虽然个头极小,但也有睡眠 (图片来源:Wikipedia)
倒立水母(Jelly fish,Cassiopea)属于腔肠动物(口同时也是肛门的动物),没有脑,神经系统呈网状。这种水母通常漂浮在浅海底,伞状体朝下,触手朝上,以利于共生的藻类进行光合作用,所以又称倒立水母。伞状体大约每秒收缩一次,用于过滤捕食。晚上收缩频率明显降低,对水流刺激的反应明显变慢,但是在第一次刺激30秒后再用水流刺激,反应就恢复到白天的水平,说明能够被快速唤醒。如果晚上用持续水流不让水母睡觉,第二天白天的活动就减少,对水流的反应也变慢,这说明水母也有补偿性睡眠。
倒立水母 (图片来源:Wikipedia)
水螅(Hydra vulgaris)和水母一样是腔肠动物,没有脑,甚至没有神经节,它们的神经系统呈网状,是最简单的具有神经系统的动物。
水螅是神经系统最简单的动物 (图片来源:Wikipedia)
水螅在夜间的活动大幅减少,但闪光可以立即增加其身体活动,说明这种类似睡眠的状态可被“唤醒”。还原型的谷胱甘肽是水螅的食物信号,可以引起其触手卷曲。但是如果在夜晚给水螅以谷胱甘肽,它做出反应的时间会明显延迟,说明睡眠状态的水螅对外界信息不太敏感。如果在晚上摇动饲养容器来防止水螅睡觉,第二天水螅的睡眠时间会延长,但在白天摇晃容器没有此效果,说明缺觉的水螅会补偿性延长下次睡眠的时间。
水螅的神经系统 (图片来源:Keramidioti Athina, Schneid Sandra, Busse Christina, von Laue Christoph Cramer, Bertulat Bianca, Salvenmoser Willi, Heß Martin, Alexandrova Olga, Glauber Kristine M., Steele Robert E., Hobmayer Bert, Holstein Thomas, David Charles N. (2023) A new look at the architecture and dynamics of the Hydra nerve net eLife 12:RP87330 https://doi.org/10.7554/eLife.87330.1)
相反,没有神经系统的动物,如丝盘虫和海绵,就没有表现出睡眠行为。
丝盘虫(Trichoplax)身体呈圆盘状,直径约1毫米,由两层细胞组成,能在水底爬动,以细菌和藻类为食。丝盘虫有数种不同类型的细胞,但没有神经细胞。丝盘虫的移动和进食活动在夜间也不停止。
海绵(Amphimedon queenslandica)身体类似花瓶,壁上有许多小孔供水进入,再从上部的开口流出,内壁上的细胞则通过纤毛过滤的方式获得食物。海绵的身体也由两层细胞构成,有多种细胞类型,但是没有神经细胞,海绵也没有表现出睡眠行为。
海绵是最原始的多细胞动物,没有神经系统,不需要睡眠 (图片来源:Wikipedia)
这些事实表明,所有具神经系统的动物都要睡眠,而不具有神经系统的动物则不表现出睡眠行为,说明睡眠是神经系统绝对需要的活动,无论这种神经系统有多么简单。而线虫的302个神经细胞和水螅的网状神经系统就需要睡眠,说明睡眠是随着神经系统的形成而出现的,而不是等到神经系统复杂到一定程度才出现的。
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