之前有读者在大院的评论区里提出了这样的疑问：
感谢对科学大院的信任~~不过现在我们要告诉你，这种“舌尖尝甜，舌根尝苦”的“味觉地图”不靠谱！
传说中的“味觉地图”不靠谱呀，不信你把苦药放在舌尖试试呢？
那这个错误理论是如何流传开来的？没想到吧，竟然是数据处理的锅！
“味觉地图”这个传播谬误的锅，
数据处理背上了
为什么“味觉地图”能够传播上百年？因为它最早就是以“科学”的名义出现的。
1901年，德国科学家David P. Hänig在一篇关于味觉研究的文章中[1]，首次描述了“舌头上某些区域对特定的味觉更加敏感”这种现象，这就是“味觉地图”最早的来历。其实Hänig还是很严谨的，他是通过在舌头不同部位滴下不同味道的液体来检测这些部位对不同味道的感知阈值。相信你稍作推理也能get到，这个实验的结论很可能是不同区域对于不同味道的敏感阈值不一样，但是并没有绝对化地认为舌头的某一部位只负责一种味道，这也是Hänig的本意，他的论文里的描述也是一个相对值而非绝对值。
Hänig在1901年关于舌头不同部位味觉的敏感测试，笔者汉化
但是，时间到了1942年，哈佛大学的心理学家（也有人认为是精神医师）Edwin Garrigues Boring在将这篇德国论文翻译成英语的时候，做了一个小小的改动，而这个改动也导致了一系列误解的出现[2]。在Hänig的论文里，数据展示的是敏感度在舌头的不同位点之间的变化（用阈值倒数标示），而Boring对此进行了调整，他计算了Hänig图表中阈值的倒数并除以最大倒数，于是结果就变成了这样子。
Boring对Hänig的数据进行处理后的味觉感受数据，笔者汉化
我们可以看到，Hänig的图上其实是没有纵坐标的，而Boring的图已经有了纵坐标，尽管严格来看，Boring的图依然没法显示这些变量大小的意义，因为那个纵坐标敏感度（sensitivity）依然是一个不能绝对定量的参数。但是对于很多人来说，他们会认为那些小的数值意味着几乎没有感觉，而大的数值则是有感觉。于是，误解由此诞生，大家会直观的认为，有些位点只能感受某种味觉。“味觉地图”也由此正式诞生。而一些专业人士对这种观点的认可和背书，更是让“味觉地图”广为传播[3]。
不同专业人士绘制的“味觉地图”：A Haagen-Smit (1952)；B Schiffman's (1995)；C Marshall, 2013，笔者汉化
当大家得知，看似平常的味觉背后竟然包含着如此重要有趣的“科学道理”，那自然是趋之若鹜：很多学校纷纷把这个道理传播给学生，尤其会在儿童教育里通过简单的“科学实验”来引导大家认识“味觉地图”。
很多人更是根据这一理论衍生出更多的”应用“，比如”把药放在舌尖就不会那么苦“，再比如影视作品中经常会有”利用味觉地图品酒“的桥段：
影视作品里的“味觉地图”
但是，科学家们可不这么看，他们更相信证据。
“味觉地图”其实在50年前就被推翻啦！
1965年，Erickson就从神经生理学角度对“味觉地图”提出了质疑。如果味觉地图真的成立，那么应该由不同的神经元负责感知和传输不同的味道（比如甜神经元、咸神经元等等）。但他在对解剖的神经元进行味觉敏感研究后，发现不少神经元对多种味觉刺激物都有反应。1974年，Carl Pfaffmann则提出了味通道理论，认为人体存在一套味觉通道，而味觉分子以不同强度来刺激这些味通道，最强的刺激将决定是哪种味道。
而Collings在1974年的实验明显推翻了“味觉地图”这个理论[4]。Collings用不同味道的物质——氯化钠（咸味）、蔗糖（甜味）、柠檬酸（酸味）、尿素和奎宁（均为苦味）——来刺激受试者舌头的不同区域，检测他们是否可以感知到这些味觉。结果发现，舌头的前后左右等不同部位对每种味道都是有感知的，只是不同部位感知不同味道的阈值有一些差异。
Collings的味觉研究结果，笔者汉化
舌头对于尿素、氯化钠、蔗糖、柠檬酸和盐酸奎宁的感觉阈值。X轴代表刺激部位，纵轴代表能够感知到味觉的最低阈值。
值得一提的是，尽管不同区域对不同味道的敏感度有些区别，但是这些差别其实非常小，远没有达到“味觉地图”那么明显的区分，比如舌尖和舌侧后部对于蔗糖的甜味尝出阈值差不多。这一研究可以说基本推翻了“味觉地图”的说法。
感知味道，是一个复杂的过程
随着解剖学和分子生物学的发展，我们也终于揭开了味觉感知的神秘面纱，更是彻底否定了“味觉地图”。
现在，我们来看看，人们到底是怎么感知各种味道的。
人的舌头表面并不是平坦的，而是分布着各种红色的小凸起，这些小凸起在解剖学上叫做舌乳突，根据形状，舌乳突可以分为菌状乳突、轮廓乳突、丝状乳突、叶状乳突。除了丝状乳突，其他三种都能感知味道。
味觉乳突在舌上的分布
（图片来源：参考文献[5]，笔者汉化）
舌乳突里面包含着一些卵圆形结构，这就是大家熟悉的味蕾。不同的乳突包含的味蕾数量是不一样的，分布在舌根、个头较大的轮廓乳突里面含有200-700个味蕾，叶状乳突有120～140个味蕾，而分布在舌尖、舌缘以及舌头背面的菌状乳突则只含有2-4个味蕾。
味觉乳突在舌上的分布
（图片来源：wiki，笔者汉化）
味蕾是由支持细胞、中间细胞和味觉受体细胞构成，后者正是我们感受味道的关键。每个味蕾里有许多味觉受体细胞，这些细胞是每种味道都能感受还是只能识别某一种味道呢？目前发现存在三种主要的味觉受体细胞，I型细胞（蓝色），与咸味感受相关。Ⅱ型细胞（黄色）能感受甜、鲜、苦味味觉，Ⅲ型细胞（绿色）响应酸味味觉。但是它们并不是完全独立的，而是彼此之间存在相互作用[6]。
味觉神经感知
（图片来源：参考文献[7]，笔者汉化）
舌头识别出味道后，大脑是怎么知道的呢？目前还存在学术争议，有两种假说：“专线传输模型”认为受体细胞感知单一味道，并沿着单独的神经纤维味觉信号，而“交叉纤维模型”则认为同一味道被不同味觉细胞感知编码后使用共有神经纤维传递信息。但无论哪种模型，都意味着，舌头某一部位并非单独感受一种味道，而是可以感受所有味道[8]。
味觉神经传输模型
（图片来源：参考文献[8]，笔者汉化）
如果我们继续深入，就会开始关注一个非常基础的问题：细胞上到底哪些结构在负责具体的味道。从2000年起，Charles S. Zuker和Nicholas Ryba陆续揭秘甜苦咸鲜四种味觉的分子受体，而2018年Emily R. Liman发现了酸味的分子受体，到此，五味的分子受体均被发现。可能有人会好奇，那辣味呢？其实辣不是味觉，而是痛觉，Emily R. Liman则破解了辣的TRPV1受体并因此获得了2021年诺奖，这个受体很有意思，它既和疼痛有关，又和温度感知有关，所以我们在吃辣的时候会感觉到灼烧感。而这些受体的破解也更是让“味觉地图”理论彻底破产，人的舌头每个部位都是可以感受各种味觉的。所以如果非要绘制“味觉地图”，应该是下面这样子：
真实的味觉
（图片来源：参考文献[8]，笔者汉化）
影响味觉感受的，还有它们
事实上，不同人对味道的感知灵敏度还是有区别的，背后的缘故则是基因。比如TAS2R38基因和我们对苦味剂PROP/PTC 的敏感度有关，而根据该基因的差异，可以把人群分为超级味觉者、一般味觉者和味觉较弱者，这也一定程度上解释了不同人的味觉敏感差异。甚至我们对一些特殊味道的感知也和基因有关，比如有的人爱吃香菜，有的人则讨厌香菜，因为他们觉得香菜有一种肥皂味。这其实和11号染色体上的一个OR6A2基因有关，这个基因对于醛类化合物非常敏感，而香菜的核心味道来源就是醛类。
而味觉基因的影响在不同物种之间就更为明显了。比如大熊猫并不是一开始就吃竹子的，大概在数百万年前，大熊猫的TAS1R1基因发生了变异，不再能感受谷氨酸的味道（比如肉类的鲜味），它们才能够愉快地啃竹子。而猫由于TAS1R2的变异，导致甜味受体丧失而难以感知甜味。值得一提的是，近些年来，有学者认为哺乳动物除了识别五味，还能额外识别一种叫做“脂肪味”的味道，不过关于脂肪味是否属于第六味，目前还有争议。
但是基因也并非味觉的唯一决定因素，相信你也有过感受，不同年龄的人味觉是存在差异的。这一点也到了研究的支持，60岁以上的人对食盐、蔗糖的感知阈值比20-40岁的人高了1.5-2.2倍，也就是说，他们要想品尝到和年轻人一样的味道，食盐、糖的量要翻倍，这也是不少老人做饭口味偏重的原因所在。同样，疾病、药物、吸烟等因素也会导致人的味觉功能失调，甚至丧失。这可能和味蕾结构、数量等诸多原因有关，甚至还和训练学习有关，比如很多香水从业者能够对香水的气味有着很紧密的区分，研究发现他们的确可以对不同的气味有神经上的信息反馈，而这种能力和学习培训有关，通过嗅觉练习后会影响到他们的后脑、前额脑区底部以及海马等部位。同样近些年来，对于味觉和记忆的神经感知也有了一些进展，比如短期味觉记忆的神经基础等。这些研究也许可以为味觉受损者提供更多的希望。
学界对于味觉的研究和认知一直在进行，当然，不只是为了推翻“味觉地图”这种错误科学，未来，味觉受体等在医药筛选、食品添加剂、食品加工评价和代谢综合征预防乃至于病虫害等防治方面还是有着非常广阔的应用空间。
总之，“味觉地图”是一个以讹传讹的过程，这个错误至今仍在流传，不过关注了大院的你记得要更新知识库哦！
参考文献：
[1] D. P. Hanig.Zur psychophysik des geschmacksinnes. Philosophische Studien.1901
[2] Edwin Boring.Sensation and perception in the history of experimental psychology. New York: Academic Press.1942
[3] Spence, Charles. "The tongue map and the spatial modulation of taste perception." Current research in food science 5 (2022): 598-610.
[4] Virginia Collings.Human taste response as a function of location of stimulation on the tongue and soft palate. Percep. Psychophys.1974
[5] Delime, Perrine. Improved omission testing for understanding the relative contribution of volatiles and tastants to sweet and savoury flavours. Diss. University of Nottingham, 2015.
[6] Chaudhari N，Ｒoper SD． 2010． The cell biology of taste［J］． The Journal
of cell biology，190( 3) : 285-296．
[7] Lee, Allen A., and Chung Owyang. "Sugars, sweet taste receptors, and brain responses." Molecular nutrition: Carbohydrates (2019): 265-283.
[8] Chandrashekar, Jayaram, et al. "The receptors and cells for mammalian taste." Nature 444.7117 (2006): 288-294.
作者简介
李雷，中国科学院生物学博士，科研工作者。
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